从杂交水稻诞生的那一刻起，杂交种后代退化的问题，就困扰着全世界的育种家和种植者们。而克服后代退化，实现基因优势固化，同样是育种家们的终极梦想之一。早在1986年，袁隆平就提出了“从三系法到两系法，最终到一系法”的战略构想，这一“一系法”构想的最高目标，就是让杂交水稻实现“一次杂交，代代稳定”的效果，但这一构想在过去数十年中一直没有实现。
就在前不久，中国农业科学院中国水稻研究所王克剑团队成功挖掘出水稻内源“华胥”基因，以此为基础构建出克隆效率超99%的无融合生殖体系，由此培育出一系法杂交水稻实证性品种“一系1号”。该品种在保持克隆效率超99%的同时，结实率亦保持正常。这标志着一系法杂交水稻成功实现了关键指标的突破，向着“固定杂种优势”的终极目标迈出了关键一步。相关研究成果发表在《生命（Vita）》上。
杂交稻（左）和杂交稻自留种后代（右）在田间的生长情况对比。受访者供图
三系法到一系法，杂交水稻的终极梦想
1973年袁隆平及其团队首次育成三系杂交水稻，攻克了当时全球育种科学家都认为无法突破的难题，获得了举世瞩目的成就。而这一成就，直接使水稻产量从亩产300公斤提高到亩产500公斤以上。
此后，在经过20多年的研究之后，袁隆平团队于1995年实现了两系法杂交，即将不育系和保持系合二为一，再和恢复系进行组合，获得了更加简单的杂交种，且产量较三系杂交稻提升5%-10%。
早在1986年，二系法尚未成功时，袁隆平就曾提出一个最终目标，一系法。所谓一系法，就是杂交种的基因优势实现了固化，代代相传，或者说像克隆一样，杂交种结出来的种子，和它自身一模一样，这样就不需要每年重新育种，一次杂交，代代不变。
但这一目标一直没有找到实现的途径。
2000年前后，就读于扬州大学农学专业的王克剑，在课堂上听到一位老师讲述这个故事，第一次知道了这个杂交水稻的终极梦想。此后，他进入中国科学院，从硕士到博士，再到工作，一直从事和生殖发育、基因突变等相关的学习和研究，“那时候一直是做基础研究，主要的研究方向，简单来说，就是想弄明白，孩子和父母的关系，他们为什么那么像，或者为什么不像，这中间究竟发生了哪些变化？”
这些看似和水稻没有关系的基础研究，实际上却成为后来研究的基础，“一点点地积累知识，也积累经验。”王克剑说，“比如我在学习的时候，曾经鉴定过一个无性繁殖的水稻，长得像吊兰一样，但不结实，没有种子。水稻没有种子，对人就没有意义，不产大米的水稻有啥用呢，但那时候谁也不知道，这会成为后来攻克一系法杂交的重要基础之一。”
会退化到能固化，无性繁殖的关键基因
在中国科学院9年后，王克剑调入中国水稻所，成为中国农科院当时最年轻的团队首席科学家，开始从事水稻前沿育种技术研究。也是在水稻所，十多年前在扬州大学的课堂上，老师在他心里种下的那颗关于水稻杂交终极梦想的“种子”开始发芽。
“在有些情况下，农业科研更加看重和产业的联系，科研的目标，是要服务于生产，去改变生产。”王克剑说，“到水稻所以后，我一直想，究竟确定怎样的研究方向？后来想到过去那些年所了解的一系法育种的情况，就想着把这个作为目标。”
横跨半个世纪，两代人其实面临着同样的困境。袁隆平育成首个三系杂交稻前，这一难题被全球育种家认为不可能攻克。而王克剑选择攻克一系法难题时，同样被认为是不可能攻克的难题。“幸运的是，我们处在一个更好的时代，研究所对年轻人的包容性也更强。”王克剑说，“最终，研究所同意了我的想法，认为年轻人可以试一试，闯一闯。”
这一试，就是许多年。从那株长得像吊兰、不会结实的水稻出发，王克剑选择了一条无融合生殖的道路，或者可以用更简单的说法，他选择了一条类似“无性繁殖”的克隆道路。不同在于，自然界常见的无性繁殖，是不通过种子繁殖，而一系法杂交稻的繁殖，则是通过类似“半无性繁殖”的方法，依然有种子，但种子更像是母体的克隆体，基因性状完全一样。
2017年，王克剑团队成功构建首个杂交水稻无融合生殖体系，获得世界首粒杂交稻克隆种子，实现了“从0到1”的突破。其核心正是他介绍的无融合生殖，通过这一策略固定杂种优势，使杂交后代自我繁殖，产生基因不变的克隆种子，实现“一次杂交，代代可用”。
“发现了关键基因，袁老请我吃了顿饭”
2019年，王克剑团队的实验成果正式发表，这引起了学界的普遍重视，袁隆平曾亲自为论文撰写评价：“这个工作证明了杂交稻进行无融合生殖的可行性，是无融合生殖研究领域的重大突破。”
王克剑介绍，在论文发表之后，袁隆平找到了他，和他讨论一系法真正应用到生产中的可能性和路径，他希望这一成果能早日落地，让农民能够获得更好、更便宜的种子。
袁隆平院士勉励王克剑团队攻关一系法杂交水稻，提高克隆种子效率。辛业芸研究员供图
两人相见的那一天，袁隆平提出要亲自请王克剑吃一顿饭，“袁老非常坚持，要自掏腰包请吃饭，但最终没有成功，因为付账的时候，餐馆老板认出了袁老，说袁老让大家吃饱了饭，怎么也不肯收袁老的钱。”
第一粒杂交克隆种子的诞生，打破了杂交水稻基因优势固化的关键难题，实现了零的突破，但距离袁隆平所希望的生产应用还有很远。正如袁隆平当初的评价，技术的突破，说明无融合生殖的可行性。想要真的可行，还有漫长的路要走。
难处在于，克隆效率和种子的育性之间，存在着互相拮抗的关系，克隆效率提高，则结实率往往会大幅下降。
要攻克这一难题，就需要挖掘出适用范围更广、诱导效率更高的水稻内源诱导因子。“就像儿歌里唱的，我们在小小的花粉里挖呀挖呀挖，一挖就是9年。”王克剑说。
好在，现代生物技术的发展，为他们的梦想提供了更多可能，通过基因测序、分子生物学手段等，在历经9年的持续攻关后，王克剑和团队的科学家们终于找到了一个影响克隆效率的水稻关键节点内源基因，他们将它命名为“华胥”。
“华胥”是中国传说中的人类始祖，是伏羲和女娲的母亲。《山海经》中载，华胥于雷泽踩到一个巨大脚印，感应而孕，生了伏羲。这是中国最早与孤雌生殖有相似之处的传说。“这一无须父本参与而孕育生命的传说，恰好和孤雌生殖的非双亲遗传发育机制相呼应，所以我们将这个新发现的基因命名为‘华胥’。”王克剑说。
杂交稻的新时代，距离大田还有多远？
“华胥”基因的发现，改变了杂交稻一系法攻关的进程，让基因优势固化从可行变成了现实。
随后，科研人员通过技术手段，获得了暂时命名为“一系1号”的杂交稻，在田间实验中，“一系1号”保持克隆效率超过99%的同时，产量与正常水平持平。这意味着，一系法杂交稻的两大关键难题，纯合度和产量，都已经被攻克。“固定杂种优势”这一终极目标已经不远。
一系法杂交稻从梦想变成现实，最明显的变化是，“杂交种不能留种”将成为历史。
据介绍，市场上，同样是水稻种子，杂交稻种子的价格，往往要比常规稻种子贵10倍以上。王克剑介绍，“比如说，常规稻种子销售价多在2块到5块之间。而杂交稻种子市场价往往在20块到50块钱之间，有些特别好卖的品种，甚至可以卖到100多块。”
更高的成本背后，是更多的制种环节，更大的风险，以及农民更重的负担。而常规种便宜，却很难利用杂种优势。王克剑介绍，成本是制约杂交稻推广的重要因素，在全球，杂交稻种植的比例只有10%左右，在我国，杂交稻种植的比例也低于50%，比如东北地区，是当前我国重要的水稻产区，其杂交水稻的比例更低，杂交水稻仍然有很大的发展空间。
王克剑研究员和成果主要作者在试验田间考察水稻结实情况。受访者供图
杂种优势固化的实现，意味着杂交稻的种子，可以像常规稻种子一样生产，成本降低到十分之一。那么，当杂交种也能留种后，种子企业是否会遭遇危机？王克剑认为不会，“一方面，并非所有的企业都从事杂交稻制种，许多企业做的是常规种。即便是从事杂交稻制种的企业，未来产业化之后，他们的成本和风险也会极大地降低，同时价格的降低，可能还会对杂交稻推广有很好的助力，种的人更多，销量自然也更多。另外，全球目前90%左右仍是常规水稻，未来有很大的发展空间。另一方面，法律对具有知识产权的种子有严格的保护，根据种子法，农民可以自繁自用，但未经品种权人许可，不得将留种用于商业性生产经营。在未来，即便可以留种的杂交种实现产业化，但法律对制种企业利益的保护并没有变，他们的利益是有保障的。”
那么，从“杂种优势固化”的重大突破，到真正实现产业化还有多久？王克剑表示，技术的突破到成果转化，真正应用到大田中，还有不少工作要做，“比如真正成熟品种的选育、抗逆性的实验等，可能还需要一定的时间，但未来值得期待。”
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